new5 free

مکان يابي و اعتبارسنجي ژن هاي کمّي کنترل کننده تحمل به شوري در مرحله گياهچه اي در برنج

59.000تومان

توضیحات

دانشگاه شهيد باهنر كرمان

دانشکده کشاورزي

گروه مهندسي بيوتکنولوژي کشاورزي

 

پايان نامه تحصيلي براي دريافت درجه کارشناسي ارشد 

رشته مهندسي کشاورزي گرايش بيوتکنولوژي

مکان­يابي و اعتبارسنجي ژن­هاي کمّي کنترل­کننده تحمل به شوري در مرحله گياهچه ­اي در برنج

چکيده

شوري رشد گياه را در مراحل مختلف از جوانه­زني تا رسيدن كامل به درجات مختلف تحت تأثير قرار مي­دهد. برنج به شوري نسبتاً حساس مي­باشد. تحمل به شوري يك صفت پيچيده ژنتيكي و فيزيولوژيكي و داراي توارث كمي است. به منظور مكان­يابي و اعتبارسنجي QTLهاي مرتبط با تحمل به شوري بر روي کروموزوم­هاي 1 و 10 در مرحله گياهچه­اي و تعيين سهم هر مکان ژني در تنوع فنوتيپي، 80 لاين از جمعيت اينبردلاين نوترکيب، حاصل تلاقيIR29  به عنوان والد حساس وPokkali  به عنوان والد متحمل، مورد مطالعه قرارگرفتند. پس از بررسي چند شکلي در والدين در نهايت 15 نشانگر چندشکل علاوه بر ناحيه Saltol و ناحيه زير Saltol و نيز روي کروموزوم 10 نظر به اهميت آن در تحمل به شوري، استفاده گرديدند. کروموزوم 1 با طول نقشه كروموزومي 03/55 سانتي­مورگان با متوسط فاصله 7/7 سانتي­مورگان و کروموزوم 10 با طول نقشه كروموزومي 85/18 سانتي­مورگان با متوسط فاصله 65/9 سانتي­مورگان نقشه­يابي شدند. براي صفات پتاسيم، سديم، نسبت سديم به پتاسيم و امتياز تحمل به شوري روي کروموزم 1 QTLهايي به­دست آمد که براي صفت پتاسيم 2 QTL بزرگ­اثر، براي صفت سديم يک QTL بزرگ­اثر، براي نسبت سديم به پتاسيم دو QTL و براي امتياز تحمل به شوري 2 QTL بزرگ­اثر شناسايي گرديد كه داراي اثرات افزايشي بودند. همچنين نتايج مطالعه 20 رقم برنج ايراني همراه با دو شاهد Pokkali و IR29 تحت تنش شوري با هدايت الکتريکي (0، 6 و 10 دسي زيمنس بر متر) از نظر وضعيت QTL­هاي بررسي شده روي کروموزوم 1 از نظر صفات مختلف نشان داد که اختلاف بسيار معني­داري بين ژنوتيپ­ها وجود دارد. تجزيه خوشه­اي با ضريب تشابه جاکارد و استفاده از روش UPGMA، ارقام را به 3 گروه حساس، نيمه متحمل و متحمل طبقه­بندي کرد. با استفاده از QTL بزرگ­اثر Saltol براي تحمل به شوري بر روي کروموزوم 1 که در رقم Pokkali نقشه­يابي شده، به عنوان مرجع تنوع هاپلوتايپي، ژنوتيپ­ها به 12 گروه هاپلوتيپي مختلف بر اساس QTL ناحيه Saltol طبقه­بندي شدند. علي­رغم معني­دار بودن نشانگرهاي مولکولي ناحيه Saltol، نتايج بيانگر اين بود که پتانسيل ژرم­پلاسم برنج­هاي ايراني جهت يافتن ژن­هاي جديد تحمل، به غير از ناحيه Saltol، در القاء تحمل به شوري بسيار مهم مي­باشند.

کلمات کليدي: برنج، مرحله گياهچه­اي، جمعيت اينبرد نوترکيب، مکان­يابي QTL، تنوع هاپلوتيپي

 

 

فهرست مطالب

 فصل اول

1-1 مقدمه و اهداف.. 2

1-2- آشنايي باگياه برنج. 8

1-2-1- تاريخچه کشت برنج. 8

1-2-2- پيشينه برنج درايران. 8

1-2-3- سطح زير کشت برنج در ايران. 8

1-2-4- ژنتيک و گياه­شناسي برنج. 9

1-2-5- طبقه­بندي زراعي برنج. 10

1-2-6- واريته­هاي محلي و پرمحصول. 10

1-2-7- اندام­هاي رويشي گياه برنج 10

1-2-8- اندام­هاي زايشي گياه برنج. 11

1-2-9- خواص دانه برنج. 12

1-2-10-مدت رويش گياه 13

1-2-11- شرايط محيطي مناسب براي رويش برنج. 13

1-2-12- اهميت اقتصادي برنج. 14

1-3- مروري بر شوري. 14

1-3-1- تعريف شوري. 15

1-3-2- مشکلات ناشي از شوري در گياهان. 16

1-3-3- اثرات شوري. 17

الف- اثر شوري بر جوانه زني گياه 17

ب- اثر شوري بر رشد رويشي. 17

ج- شوري و فتوسنتز. 18

د- اثر شوري بر غلظت قندهاي احيا شونده 19

1-3-4- چگونگي درک تنش در گياه 19

1-3-5- مکانيسم­هاي تحمل به شوري. 20

الف- کنترل شوري در سطح گياه کامل. 20

ب- کنترل شوري در سطح سلولي. 21

ج- کنترل شوري در سطح مولکولي (مکانيسم ژنتيکي تحمل به شوري) 23

1-3-6- علايم شوري و تأثير آن بر رشد گياه برنج. 24

1-3-7- تحمل به شوري در گياه برنج. 24

1-3-8- اصلاح تحمل به شوري. 27

1-3-9- ضرورت اصلاح تحمل به شوري. 28

1-3-10- تنوع ژنتيکي در تحمل به شوري. 29

1-3-11- ارزيابي تحمل به شوري. 30

1-3-12- رهيافت بيوتکنولوژيکي براي تحمل به شوري. 31

1-4- نشانگرهاي مورد استفاده در تجزيه QTL. 33

1-4-1- نشانگر‌هاي ژنتيكي. 33

1-4-1-1- نشانگر‌هاي مورفولوژيكي. 33

1-4-1-2- نشانگرهاي مولكولي. 34

الف – نشانگر‌هاي بيوشيميايي. 34

ب- نشانگر‌هاي DNA. 35

1-5- نشانگرهاي SSR. 37

1-5-1- مزايا و خصوصيات نشانگرهاي SSR. 38

1-5-2-كاربرد‌هاي ماركر SSR. 39

1-6- نشانگرهاي مبتني بر ژن‌هاي كانديد. 39

نقشه­هاي پيوستگي ژنتيکي. 40

1-8- تجزيه ژنتيکي صفات کمي. 41

1-9- اصول مکان­يابي QTL. 41

1-9-1- جمعيت­هاي در حال تفرق 41

1-9-2 مقايسه انواع مختلف جمعيت­هاي نقشه­يابي. 43

1-9-3- روش­هاي آماري براي مکان­يابي QTL. 45

الف- روش­هاي مبتني بر صفت.. 45

ب- روش هاي مبتني بر نشانگر. 46

1-10- روش تجزيه تک نشانگري. 46

1-11- روش نقشه­يابي فاصله­اي. 46

1-12- نقشه­يابي فاصله­اي مركب 47

1-13- نرم­افزارهاي مورد استفاده در تجزيه QTL. 51

1-14- انتخاب به کمک نشانگر. 53

1-15- تنوع هاپلوتيپي. 54

فصل دوم

2-1- تهيه نمونه­هاي گياهي. 56

2-2- ارزيابي فنوتيپي جمعيت اينبرد نوترکيب.. 56

2-3- ارزيابي فنوتيپي ارقام ايراني. 58

2-4- استخراج  DNAژنومي. 59

2-4-1- تعيين كميت و كيفيت DNA. 60

2-4-1-الف- روش اسپكتروفتومتري. 60

2-4-1-ب- روش الكتروفورز ژل آگاروز 61

2-5- ريزماهواره­ها 61

2-6- محتويات و برنامه واکنش زنجيره اي پليمراز(PCR) 63

2-7- تهيه ژل پلي­اکريل­آميد. 64

2-8- الکتروفورز و رنگ­آميزي. 65

2-9- تجزيه آماري داده‌ها 65

2-9-1- بررسي تنوع ژنتيکي ارقام ايراني. 65

2-9-2- ترسيم نقشه يابي ژنتيکي و مکان يابي QTLها 67

فصل سوم

3-1- مکان­يابي ژن­هاي کنترل­کننده تحمل به شوري در جمعيت اينبرد نوترکيب برنج. 69

3-1-1- ارزيابي فنوتيپي جمعيت اينبرد نوترکيب.. 69

3-1-2- ترسيم نقشه پيوستگي. 73

3-1-3- نتايج تجزيه تک نشانگري. 74

3-1-4- نتايج مکان­يابي فاصله­اي مرکب.. 75

3-2- بررسي تنوع هاپلوتايپي ناحيه Saltol و ناحيه پايين آن در ارقام برنج ايراني. 79

3-2-1- ارزيابي تنوع فنوتيپي ارقام برنج ايراني. 79

3-2-2- ارزيابي ارقام برنج ايراني با استفاده از شاخص­هاي تحمل به شوري. 87

3-2-3- بررسي تنوع هاپلوتايپي ناحيه کروموزومي Saltol ارقام برنج ايراني. 91

پيشنهادات.. 95

منابع و م‍‍آخذ: 96

فصل اول

 

كليات و بررسي منابع

1-1- مقدمه و اهداف

طبق آخرين پيش­بيني‌هاي سازمان ملل متحد، جمعيت جهان تا سال 2025 به 8 ميليارد نفر و تا سال 2050 به 9/8 ميليارد نفر خواهد رسيد. سالانه حدود 80 ميليون نفر به جمعيت جهان افزوده مي­شود و97 درصد افزايش جمعيت در کشورهاي در حال توسعه مي­باشد. بنابراين تا سال 2025 نياز به توليد غذا دو برابر خواهد شد. اين پديده منجر به افزايش فشار به محيط زيست مي­گردد و امنيت غذايي کشورهاي در حال توسعه بيش از ساير کشورها تحت تأثير قرار مي­گيرد. تنش­هاي غيرزنده عامل مهم کاهش 71 درصدي عملکرد محصولات زراعي در سطح جهان بوده که براي تنش خشکي 17 درصد، شوري 20 درصد، دماي بالا 40 درصد، دماي پايين 15 درصد و ساير عوامل 8 درصد تخمين زده شده است (کافي، 2009).

به منظور افزايش بهره­وري در کشور ايران نيز بايد به بخش کشاورزي به عنوان يکي از بخش­هاي مهم و عمده فعاليت اقتصادي در کشور توجه داشت. زيرا اين بخش در حال حاضر حدود 15 درصد از توليد ناخالص داخلي، 21 درصد از اشتغال و 22 درصد از صادرات غير نفتي کشور را به خود اختصاص مي دهد. همچنين طبق گزارش شبکه خبري صنايع غذايي ايران در سال 1386، حدود 80 درصد عرضه مواد غذايي و 90 درصد نيازهاي واحدهاي صنايع تبديلي را طي دهه اخير تأمين كرده است (تهامي­پور و شاه­مرادي، 1386). در اين راستا بهره­گيري از منابع حاشيه­اي و غير متعارف، از جمله منابع آب و خاک شور در دستور کار اغلب کشورهاي جهان که داراي اين منابع عظيم بوده قرار گرفته است. پيشرفت­ها و توسعه فن­آوري­هاي مختلف در امور کشاورزي مي­تواند بهره­وري از اين منابع محدود را بهبود بخشد (فلاورز، 2004).

شوري يکي از چالش­هاي مهم جهت توليد محصولات زراعي به ويژه در کشورهايي است که کشاورزي از طريق آبياري انجام مي­گيرد (کافي، 2009). نزديک به يک سوم زمين‌هاي تحت آبياري جهان شور است و خاک­هاي تحت تأثير شوري حدوداً 106×950-400 هکتار تخمين زده مي‌شوند که اين ميزان به دليل کمبود آب­هاي شيرين و استفاده از آب­هاي با کيفيت پايين، همواره در حال افزايش است (شانون، 1984 و فلاورز، 2004). در واقع پنج درصد اراضي زراعي دنيا و نود درصد شاليزارهاي دنيا به­نوعي تحت تاثير شوري هستند (فلاورز و همکاران، 1986) که بيشتر آن در آسيا است (اکبر و همکاران، 1986).

ايران از جمله کشورهايي است که در بسياري از نقاط آن مشکل شوري و عدم زه­کشي مناسب اراضي ديده مي­شود. تقريباً 15 درصد سطح اراضي ايران با 25 ميليون هکتار تحت تأثير نمک با درجات مختلف قرار گرفته است (پذيرا و صادق زاده، 1998). بخش اعظم خاک­هاي شور کشور و خصوصاً اراضي تحت کشت برنج، داراي غلظت بالايي از نمک­هاي محلول مثل سديم و پتاسيم هستند (فتوکيان، 1384). اين امر مي­تواند کشت بسياري از محصولات زراعي را محدود کند و با توجه به مشکلات ذکر شده کمبود مواد غذايي و انرژي و نيز اين­که فقط 20 گونه زراعي، بخش عمده انرژي مورد نياز دنيا را تأمين مي­کند و 50 درصد اين نياز نيز از 8 گونه از غلات تأمين مي­شود لذا، توجه به افزايش توليد غلات خصوصاً گندم و برنج که بيش از يک سوم زمين­هاي زيرکشت به توليد آن اختصاص يافته­است، مدنظر مي­باشد. ازطرفي رشد و عملکرد گياهان زراعي در بسياري از مناطق دنيا توسط تنش­هاي محيطي زنده و غيرزنده متعدد محدود مي­گردد. در چنين شرايطي ساده ترين راه استفاده از اراضي شور (انصاري و همکاران، 2001)، شناخت، انتخاب و اصلاح گياهان زراعي مقاوم به شوري است که در اين راستا اصلاح تحمل به شوري توسط محققين زيادي مطالعه شده است (مونز و همکاران، 2008).

برنج از غلات بسيار مغذي و پرمصرف‌ترين غذاي دو سوم جمعيت جهان محسوب مي­‌شودکه پس از گندم يکي از مهم­ترين محصولات زراعي است و توليد آن بخش قابل توجهي از برنامه تأمين غذايي و خودکفايي را در بر دارد. ويژگي­هاي خاص برنج، آن را به يک ماده‌ي غذايي پرمصرف، براي تأمين نيازهاي غذايي تبديل کرده­است (اسميت و ديلدي، 2002). برنج غذايي از دسته­‌ي کربوهيدرات‌هاي پيچيده است که نسبت به غذاهاي کربوهيدراتي ساده، حاوي ويتامين‌ها، مواد معدني و فيبر بيشتري مي­باشد. حداقل نيمي از کالري مصرفي، بايد از کربوهيدرات‌هاي پيچيده مانند برنج تأمين گردد. در واقع 90 درصد کالري برنج ناشي از کربوهيدرات آن است و در هرم غذايي جزء گروه “نان و غلات” محسوب مي­شود (يزدي­صمدي، 1380).

به علت محدود بودن زمين­هاي قابل استفاده در زراعت برنج، توليد آن از طريق افزايش محصول در واحد سطح مد نظر قرار مي­گيرد. در ايران صرف‌نظر از اراضي مرغوب در جلگه‌هاي استان مازندران، گيلان و دشت خوزستان، برخي مناطق كم بازده ساحلي و بخشي از اراضي، متأثر از شوري املاح موجود در خاك مي‌باشند. بنابراين زارعين برنج­کار، به استفاده از اراضي کم­بازده و از جمله زمين­هاي شور روي آورده­اند كه اين امر براي ارقام غيرمتحمل به شوري مشكلاتي ايجاد مي‌كند(کاووسي، 1380). زراعت گياه برنج غالباً در شرايط غرقابي انجام مي‌گيرد كه در برابر شوري و ph بالاي خاك نيز حساس است (بابائيان­جلودار، 1378). گزارش شده­است كه برنج به شوري نسبتاً حساس مي­باشد و در مراحل مختلف رشد، تحمل متفاوتي به ­شوري نشان مي­دهد که بيشترين حساسيت آن در مراحل اوليه گياهچه­اي (3-2 برگي) بوده است.علاوه بر آن در مرحله گرده­افشاني و لقاح نيز به شوري حساس مي­باشد (فلاورز و يئو، 1988). اثرات شوري كه ناشي از تجمع يون‌هاي منيزيم، كلسيم، كلر و سولفات است مي‌تواند سبب تأخير در جوانه‌زني و رشد گياهچه، تأخير در گلدهي و افزايش خوشه‌چه‌هاي پوك مي‌شود، كه تمامي موارد ذكر شده تحت تأثير بر هم خوردن تعادل اسمزي، تجمع و سميت يوني، كاهش فعاليت‌هاي متابوليكي و تعديل ظرفيت فتوسنتزي حاصل مي‌گردد (فلاورز، 2004، لي و همکاران، 2003). تلاش براي كاهش شوري خاك با استفاده از روش‌هاي مكانيكي و اصول به­زراعي مانند آبياري، زهكشي و اصلاح خاك معمولاً كاربردي نبوده و از لحاظ اقتصادي مقرون به صرفه نمي‌باشد و براي تداوم زراعت برنج در اين نواحي به واريته‌هاي متحمل با توانايي بيشتر در برابر تنش شوري نياز مي‌باشد (كاووسي، 1380). بنابر پيچيدگي صفت تحمل به شوري در گياه، اصلاح اين صفت با روش­هاي متداول اصلاح با مشکل مواجه بوده و موفقيت­هاي به دست آمده در گذشته به دليل پيچيدگي کار براي اصلاح تحمل به شوري (شان و همکاران، 1994) و پيچيدگي آثار متقابل شوري با عوامل محيطي و فقدان روش گزينشي کارآمد، چندان قابل توجه نبوده­است (گريگوريو، 1997).

بسياري از محدوديت­هاي روش­هاي مختلف اصلاح­نباتات ريشه در فقدان ابزارهاي مناسب براي مطالعات ژنتيکي دارد. وجود ماهيت کمي صفات اقتصادي در محصولات کشاورزي موجب شد که محيط، بسياري از برآوردهاي ارزش­هاي اصلاحي را تحت تأثير قراردهد، لذا استفاده از ابزارهايي که حداقل تأثيرپذيري را از محيط دارند گام مؤثري در افزايش پيشرفت­هاي ژنتيکي مورد استفاده مي باشد. جستجوي نشانگرهاي مولکولي مشکلات مربوط به مطالعه و نقشه‌يابي ژنوم در گياهان عالي و در حقيقت مشکلات ژنتيک را حل کرده­است. در نقشه‌يابي ژنتيکي، محدوديت تعداد نشانگرهاي مورفولوژيکي مورد استفاده در ژنتيک کلاسيک مشکل­ساز مي‌باشد و نيز نشانگرهاي مورفولوژيکي ژن­ها فقط قسمت کوچکي از ژنوم را پوشش مي‌دهند، بنابراين بعضي از نواحي کروموزومي براي نقشه‌يابي خارج از دسترس قرار مي­گيرند. علاوه بر اين، صفات مورفولوژيکي نوعي توارث پيچيده دارند که به شدت تحت تاثير شرايط محيطي قرار مي­گيرند (کولينز و همکاران، 2004 و رافالسکي، 2002).

به دليل پيچيدگي­هاي صفات کمي، ژنتيك دانان و به نژادگران گياهي، اطلاعات اندكي از تعداد ژن­ها، جايگاه كروموزومي آن­ها و سهم نسبي شركت هر يك از ژن­ها در تظاهر و توزيع فنوتيپي يك صفت كمي دارند. نقشه­يابي ژن هاي کمي مي­تواند اين مدل پيچيده ژنتيكي را به اجزاي ژنتيكي منفرد تجزيه نمايد که در اين صورت صفات كمي نيز با كارآيي صفات تك ژني مطالعه خواهند شد (لندر و بوتستين، 1989 و پاترسون و همکاران، 1988). نشانگرهاي DNA ابزار مناسبي هستند که بر اساس آن مي­توان جايگاه ژني وکروموزومي ژن­هاي تعيين­کننده صفات مطلوب را شناسايي کرد. با در دست داشتن تعداد زيادتر نشانگر، نقشه­هاي ژنتيکي کامل­تري را مي­توان تهيه نمود که پوشش کاملي را در تمام کروموزوم­هاي گياهان به وجود مي­آورد. استفاده از نشانگرها، موجب افزايش اطلاعات مفيد و مناسب از جنبه­هاي پايه وکاربردي اصلاح­نباتات خواهدگرديد (گويمرز و همکاران، 2007). اصول نشانمند کردن DNA بر مبناي آشکار‌سازي چند شکلي‌هاي مستقيم در سطح ساختار اوليه مولکول DNA مي‌باشد. حضور تعداد زيادي از نشانگر‌هاي مولکولي توزيع شده در همه ژنوم محققان را قادر به ترسيم نقشه ژن‌هاي دلخواه به طور مؤثر مي‌نمايد. نشانگرهاي مولکولي تجزيه ژنتيکي فنوتيپ‌هاي وابسته به اثرات متقابل مکان‌هاي ژني مختلف را تسهيل مي‌نمايند. نقشه پيوستگي دقيق نشانگرهاي مولکولي مربوط به هر ناحيه حامل ژن، براي کلون کردن يک ژن دلخواه و براي تشخيص وجود آن در جمعيت تحت انتخاب، ضروري است. يکي از کاربردهاي مهم نشانگرهاي مولکولي استفاده از آن براي مطالعه و تعيين محل استقرار مکان‌هاي ژني کنترل­کننده صفات کمّي[1](QTL) مي‌باشد، نظير وزن دانه، اندازه دانه، محتويات پروتئين، زمان گلدهي، و مقاومت به تنش­هاي محيطي که صفاتي مهم براي انتخاب گياهان زراعي جهت اصلاح مي‌باشند. البته گاهي اوقات مشکلاتي براي دست­ورزي آن­ها در برنامه­هاي انتخاب وجود دارد، زيرا اساس ژنتيکي آن­ها به خوبي مطالعه نشده­است. انتخاب به کمک نشانگرهاي مولکولي([2](MASنيز راه­حلي است که دست­آورد زيست شناسان مولکولي براي متخصصان اصلاح نباتات مي­باشد. در اين روش ژن موردنظر، براساس پيوستگي آن با يک نشانگر ژنتيکي، تشخيص داده و انتخاب مي­شود. بنابراين به عنوان قدم اول در روش انتخاب به کمک نشانگر، بايد نشانگرهاي پيوسته با ژن­هاي مورد نظر شناسايي شود. يافتن نشانگرهايي که فاصله آن­ها از ژن مطلوب کمتر از cM 10 مي‌باشد، به طور تجربي نشان داده شده که در اين صورت دقت انتخاب 99/75 درصد خواهد بود. لذا داشتن نقشه­هاي ژنتيک اشباع که به طور متوسط داراي حداقل يک نشانگر به ازاي کمتر از cM 10 فاصله روي کروموزوم­ها باشد از ضروريات امر مي­باشد. از پايه­هاي اساسي اصلاح نباتات، دسترسي وآگاهي از ميزان تنوع در مراحل مختلف پروژه­هاي اصلاحي است. به همين دليل نشانگرها برآورد مناسبي از فواصل ژنتيکي بين واريته­هاي مختلف را نشان مي­دهند (رافالسکي، 2002 و گويمرز و همکاران، 2007).

در حال حاضر با پيشرفت­هايي که در ارزيابي ذخاير توارثي، روش­هاي ارزيابي، مطالعات ژنتيکي، فن­آوري نشانگرهاي مولکولي ومکان­يابي و نيز از نظر نرم­افزاري (اسلام، 2005 و نيوناس، 2004) حاصل شده­است، پيشرفت اصلاح براي تحمل به شوري و ساير تنش­هاي غيرزيستي ساده­تر وسريع­تر شده­است. براي صفت تحمل به شوري که داراي توارث­ پذيري و شدت تظاهر اندک است، گزينش با شناسايي نشانگرهاي مولکولي پيوسته با ژن­هاي کنترل­کننده تحمل به شوري تسهيل مي­گردد(گارسيا و همکاران، 1997).

در برنج با استفاده از روش­هاي مولکولي در کنار روش­هاي کلاسيک و بيومتريک متداول، گام­هاي مؤثري در جهت اصلاح و بهبود اين صفت به دست آمده و در حال انجام است. همچنين مطالعات متعددي درمورد مکان­يابي QTL انجام گرفته­است. يک مکان کروموزوم بزرگ­اثر که در تنظيم جذب سديم، جذب پتاسيم ونسبت سديم به پتاسيم و تحمل به شوري در مرحله گياهچه در برنج مؤثر است توسط گريگوريو در سال 1997 در نسل F8 حاصل از تلاقي Pokkali×IR29 با استفاده از نشانگر AFLP[3] بر روي کروموزوم شماره1 تحت عنوان Saltol شناسايي گرديد (گريگوريو، 1997) که مقدار 5/64 درصد از تنوع فنوتيپي براي تحمل به شوري را با LOD [4]برابر با 5/14 توجيه مي کند. متعاقب اين گزارش مطالعات متعددي جهت ارزيابي دقيق آن با هدف شناسايي ژن­هاي موجود در اين ناحيه صورت گرفته­است. بونيلا (2002) با استفاده­از دو نشانگر [5]SSR و [6]SSLP مکان کروموزومي Saltol را بينRM14  و C1733 در فاصله 6/51 تا 9/65 سانتي­مورگان از ابتداي کروموزوم شماره 1 تعيين محل نمود. نيوناس (2004) با استفاده از نشانگر ريزماهواره و [7]EST به اشباع اين ناحيه پرداخت و طول 23/8 سانتي­مورگان آن را (متوسط طول 2/1 سانتي­مورگان بين نشانگرها) نقشه­يابي کرد.

در تحقيقات گريگوريو(1997) يکي از لاين­هاي اينبرد نوترکيب حاصل از تلاقي Pokkali×IR29، متحمل­تر از Pokkali بود و امروزه به عنوان والد شاهد(متحمل) در مرحله گياهچه­اي در آزمايش­هاي ارزيابي شوري در برنج مورد استفاده قرار مي­گيرد. ارزيابي فنوتيپي براي تحمل به شوري در مرحله گياهچه­اي، نقشه­يابي ژنوتيپي جوامع حاصل از اين لاين (IR669463-3R178-1-1) که FL478 ناميده مي­شود صورت­گرفت و علاوه بر ناحيه Saltol بر روي کروموزوم شماره 1، لوکوس­هاي بزرگ اثر ديگري براي تحمل به شوري در مرحله گياهچه بر روي کروموزوم­هاي شماره 6، 8 و10 يافت شد. همچنين کروموزوم­هاي 3، 5، 7 و 12 لوکوسهاي تأثيرگذار ديگري با اثر کمتر بر روي تحمل به شوري نشان دادند (محمدي­نژاد 1386).

در مطالعه حاضر، اين نواحي گزارش شده درجمعيتي متشکل از 80 فرد اينبرد نوترکيب حاصل از تلاقي دو والد  Pokkali×IR29درمرحله گياهچه­اي، اعتبارسنجي خواهند گرديد و نقشه­يابي ژن­هاي کمي کنترل­کننده تحمل به شوري در اين مرحله با 100 نشانگر ريزماهواره انجام مي­گردد. با توجه به اينکه ژرم­پلاسم برنج­هاي ايراني نسبتاً به شوري حساس مي­باشند، بررسي حضور يا عدم حضور QTLs احتمالي مسئول تحمل به تنش شوري در ژنوتيپ­هاي برنج ايراني در مرحله گياهچه­اي، مي­تواند زمينه­ساز شناسايي منابع تحمل در برنج­هاي ايراني و انتقال ژن­هاي کنترل­کننده تحمل به شوري به اين ژرم­پلاسم باشد و همچنين امکان تجزيه هاپلوتيپي و تسهيل انتخاب آلل­هاي سودمند جهت انتخاب به کمک نشانگر، فراهم خواهد گرديد.

[1] Quantitative Trait Loci

[2] Marker Assisted Selection

[3] Amplified fragment length polymorphism

[4] Logarithm of the odds

[5] Simple sequence repeat

[6] Simple sequence length polymorphism

[7] Expressed sequence tag

منابع

اخوت، س.م. و وکيلي، د. 1376. برنج:کاشت، داشت، برداشت. انتشارات فارابي، 23-28.

اصفهاني، م. 1378. بررسي واکنش­هاي فيزيولوژيکي و مولکولي ارقام برنج نسبت به شوري و پسابيدگي. پايان­نامه دکترا، دانشگاه تربيت مدرس، تهران.

آمارنامه­کشاورزي، 1382. محصولات زراعي و باغي(جلد اول)، وزارت جهاد کشاورزي.

اميري لاريجاني، ب.، رمضان­پور، ي.، کارگران، م. و شکري، ع. 1384. زراعت برنج در مناطق حاره. وزارت جهاد کشاورزي، 9-107.

ايران­نژاد، ج. و شهبازيان، ن. 1384. زراعت غلات (جلد دوم)، دانشگاه تهران، 1-91.

بابائيان­جلودار، ن. 1378. بررسي تنوع صفات زراعي در برنج‌هاي استان مازندران، فصل‌نامه علمي و پژوهشي دانشگاه شاهد، شماره 26، صفحات 26-15.

تهامي­پور، م. و شاه مرادي، م .1386. اندازه­گيري رشد بهره­وري كل عوامل توليد بخش كشاورزي و بررسي سهم آن از رشد ارزش افزوده بخش، مجله اقتصاد و كشاورزي، شماره 2، 332-317.

حکمت­شعار، ح. 1372. فيزيولوژي گياهان در شرايط دشوار. انتشارات جهاد دانشگاهي دانشگاه فردوسي مشهد. 251.

دهداري، ا. 1383. تجزيه ژنتيکي تحمل به شوري در تلاقي­هاي گندم نان، رساله دکتري، دانشگاه صنعتي اصفهان.

ربيعي، ب. و صبوري، ح. 1387. مکان­يابي ژن­هاي کنترل­کننده صفات کمي. انتشارات دانشگاه گيلان، 39-152.

سلطانلو، ح.، نقوي، م. و مرتضويان، م. 1388. نشانگرهاي مولکولي در ژنتيک و بيوتکنولوژي گياهي. دانشگاه علوم کشاورزي و منابع طبيعي گرگان، مرکز نشر دانشگاه. 199-235.

صبوري، ح. و همکاران. 1388. ارزيابي روابط بين ارقام برنج در مرحله گياهچه تحت شرايط شور، مجله الکترونيک توليد گياهان زراعي، شماره 4، 22-1.

عبدل‌زاده، ا. و صفاري، ن. 1381. بررسي اثرات شوري بر گندم، مجله علوم كشاورزي و منابع طبيعي، 34-24.

فتوکيان، م. 1384.”تجزيه مكان‎هاي ژني (QTL) تحمل به شوري و كيفيت دانه در برنج (Oryza sativa L.)”، رساله دکتراي اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزي دانشگاه تهران.

فرشادفر، ع. كاربرد ژنتيك كمي در اصلاح نباتات، انتشارات دانشگاه رازي كرمانشاه، 1377.

کافي، م.، برزويي، ا.، صالحي، م.، کمندي، ع.، معصومي، ع. و نباتي، ج. 1388. فيزيولوژي تنش هاي محيطي در گياهان. انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد، 81-130.

كاووسي، م. 1380. بررسي اثرات متقابل بين سطوح مختلف نيتروژن و پتاسيم بر عملكرد برنج، مؤسسه تحقيقات برنج كشور- رشت. 24

محمدي­نژاد، ق. 1386. شناسايي و اعتبارسنجي QTL­هاي کنترل­کننده صفات مرتبط با تحمل به شوري در برنج، رساله دکتراي اصلاح­نباتات، دانشکده کشاورزي دانشگاه صنعتي اصفهان.

محمدي­نژاد، ق. ارزاني, ا. رضايي, ع. سينگ, ر. ك. صبوري, ح. مجيىي, م. فتوكيان. م. مومني, ع. و گريگوريو, گ. 1388. مكان­يابي ژن­های کمی كنترل نسبت سديم به پتاسيم در برنج تحت تنش شوري. مجله بيوتكنولوژي كشاورزي, شماره 1, جلد 1.

مقدم، م. س. ا. محمدي­شوطي، م. آقايي سربرزه، آشنايي با روش‌هاي آماري چند متغيره (ترجمه)، انتشارات پيشتاز علم، 1373.

ميرمحمدي­ميبدي، س. ع. م. و قره­ياضي، ب. 1381. جنبه­هاي فيزيولوژيک و بهنژادي تنش شوري گياهان. مرکز نشر دانشگاه صنعتي اصفهان. شماره 78، 99-163.

ميرنيا، س. خ. و محمديان، م. 1384. برنج: اختلالات عناصر غذايي، مديريت عناصر غذايي. انتشارات دانشگاه مازندران، شماره 213، 323-342.

نقوي، م.، قره ياضي، ب. و حسيني سالکده، ق. 1386. نشانگرهاي مولکولي. موسسه انتشارات وچاپ دانشگاه تهران در اصلاح نباتات.

يزدي­صمدي، ب. و عبدميشاني، س. 1380. اصلاح نباتات زراعي. مرکز نشر دانشگاهي. 283.

Akbar, M., I. E. Gunawardena and F.N. Ponnamperuma. 1986. Breeding for soil stresses. P. 263. In: Progress in Rainfed Lowland Rice. IRRI, Philippines.

Ali, Y. and A. R. Awan. 2004. Influence of salinity at seedling stage and on yield and yield yield components of different rice lines. Inter. J. Bio and Biotech. 1(2):175-179.

Almodares, A., Hadi, M.R. and Dosti, B., 2007. Effects of salt stress on germination percentage and seedling growth in sweet sorghum cultivars. Journal of Biological Sciences, 7(8):1492-1495.

Ammar, M. H. M. 2004.  Molecular mapping of salt tolerance in rice. PhD Thesis. Indian Agricultural Research Institute. New Delhi. India.

Amzallag, G.N., Lerner, H.R. and Poljakoff-Mayber, A., 1992. Role of phytohormones in adaptation of Sorghum to salinity. In: Chapman G.P. ed. Desertified grasslands, their biology and management. pp. 315-319. Linnean Society Symposium Series. Academic press.

Ansari R., A. Shereen, T.J. Flowers, and A.R. Yeo. 2001.Identification rice lines for improved salt tolerance from a mapping population. Rice research for food security and poverty alleviation. Proceeding of the International Rice Research Conference, 31 March- 3 April 2000, Los Banos, Philippines. pp:285-291.

Ashraf, M. and Foolad, M., 2007. Roles of glycin-betaien and proline in improving plant abiotic stress resistance. Environmental and experimental Botany. 206-216.

Arif, M. 2002. Molecular mapping of genes/QTLs affecting resistance to Xanthomonas oryzae pv. Oryzae and grain quality traits in rice (Oryza sativa L.). PhD thesis. University of Philippines in Los Banos. Philippines.

Balding D J, Bishop, M and Cannings, C. 2001. Handbook of Statistical Genetics, Wiley.

Basra A.S. and Basra R.K. (1997) Mechanisms of environmental stress resistance in plants. Harwood Academic, Amsterdam, The Netherlands. pp.1-43.

Basten, C. J., B. S. Weir and Z. B. Zeng. 2001. QTL Cartographer: A reference manual and toturial for QTL mapping. North Carolina State University. USA.

Bernstein L, Francois LE and Clark RA 1974. Interactive Effects of Salinity and Fertility on Yields of Grains and Vegetable. Agron. J. 66:412-421.

Bohnert, H.J. and Jensen, R.G. 1996. Metabolic engineering for increased salt tolerance the next step. Aust. Plant Physiol., 59: 661-667.

Bohnert, H.J., Nelson, D.E. and Jensen, R.G. 1999. Adaptation to environmental stresses. Plant cell 7:1099-1111.

Bonilla, P. S., J. Dvorak, D. Mackill, K. Deal, and G. Gregorio, 2002. RFLP and SSLP mapping of salinity tolerance genes in chromosome 1 of rice (Oryza sativa L.) using recombinant inbred lines, The Phil. Agri. Scientist, 85:64-74.

Borner, A., E. Schumann, A. Furste, H. Coster, B. Leithold, M.S. Roder & W.E. Weber. 2002. Mapping of quantitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat. Theor Appl Genet 105: 921-936.

Botstein, D., R. L. White, M. Skolnick and R. W. Davis 1980. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms. Am. J. Hum. Genet. 32: 314-331.

Bramel, P. I. Hinz, P. N., Green, D. E. and Sibles, R. M. 1984. Use of principal factor amalysis in the study of three stem termination types of soybean Euphytical, 33: 387-400.

Brondani, C., R. P. V. Brondani, P. H. N. Rangel and M. E. Ferreira. 2001. Development and mapping of Oryza glumaepatula derived microsatellite markers in the interspecific cross Oryza glumaepatula x Oryza sativa. Hereditas 134: 59-71.

Caines, A.M. & Carol, S., 1999. Interactive effects of Ca2+ and NaCl salinity on the growth of two tomato genotypes differing in Ca2+ use efficiency. Plant physiol. Biochem., 569-576.

Collard. B.C.Y et al, 2005. An introduction to markers, quantitative trait loci (QTL) mapping and marker-assisted selection for crop improvement: The basic concepts. Euphytica,169–196. DOI: 10.1007/s10681-005-1681-5.

Collins, A. Lau, W. Dela Vega, FM. 2004. Mapping genes for common diseases:the case for genetic (LD) maps. Hum Hered 58:2–9.

Delaporta, S. L., J. Wood, and J. B. Hicks, 1983, “A plant DNA minipreparation”, version II. Plant Mol. Biol. 4: 19-21.

Dib, C., S. Faure, C. Fizames, D. Samson , N. Drouot, A. Vignal, P. Millasseau, S. Mark, J. Hazan, E. Seboun, M. Lathrop, G. Gyapay, J. Morissette and J. Weissenbach, 1999. “A comprehensive genetic map of the human genome based on 5264 microsatellites “, Nature , Vol. 380,pp. 152-154.

Doerge,R.W.2002.Mapping and analysisof quantitative trait loci in experimental populations.Natu.3:43-52.

Duran, C., Edward, D,. and Batley, J. 2009. Bioinformatics: Tools and Applications. Springer, 165-189.

Farnsworth, E. 2004. Hormones and shifting ecology throughout plant development. Ecology, 85: 1-5.

Fernandez, G. C. I. 1992. Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance. In: Kuo, C. G.(Ed.), Adaptation of Food Crops to Temperature and Water Stress. Proc. Int. Symp. For water stress, Taiwan, Asian Veget. Res. Develop. Center.

Fernandez, G. C. J. 1993. Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance. Pp. 257-270. In: C. G. Kuo(Ed.), Adaptation of food Crops to temperature and water stress, AVRDC, Shanhua, Taiwan.

Fischer, R. A. and R. Maurer. 1978. Drought resistance in spring wheat cultivars. I. Grain yield responses. Aust. J. Agris. Res. 29: 897-912..

Flint, J. and Mott, R. 2001. Finding the molecular basis of quantitative triats: successes and pitfalls. Nat Rev Genet. 2: 437-445.

Flowers, T.J. and A.R. Yeo. 1988. Salinity and rice: A Physiological approach to breeding for resistance. Proc Inter. Cong. Plant Physiol. New Delhi, India.

Flowers, T.J., Hajibagheri, M.A. and Clipson, N.J.W. 1986. Halophytes, in the Quarterly Review of Biology, Stony Brook Foundation, 313-337.

Flowers, T.J. 2004. Improving crop salt tolerance. J. Exp. Bota. 55:396, 307-319.

Flowers, T.J., and S.A. Flowers. 2005. Why does salinity pose such a difficult problem for plant breeders. Agri. Water Manag. 78: 15-24.

Flowers T.J., M.L. Koyama, S.A. Flowers, C. Sudhakar, K.P. Singh, and A.R. Yeo. 2000. QTL: their place in engineering tolerance of rice to salinity. Journal of Experimental Botany. 51(342):99-106.

Flowers, T. J., Hajibagheri, M. A. and Yeo, A. R. 1991. Ion accumulation in the cell walls of rice plants growing under saline conditions: evidence for the oertli hypothesis. Plant cell and Environment, 14:316-325.

Flowers T.J. and A.R. Yeo.1995. Breeding for salinity resistance in crop plants:where next? Aust. J. Plant Physiology. 22:875-884.

Flowers, T.J., P. F. Troke and A. R. Yeo. 1977. The mechanisms of salt tolerance in halophytes. Annu. Rev. Plant Physiol. 28: 183-221.

Flowers, T.J., and Yeo, A.R. 1981. Variability in the resistance of sodium chloride salinity within rice (Oryza sativa L.) varieties. New phytol. 88: 363-373.

Garcia, A., CA. Rizzo, J. Ud-Din, S.L. Bartos, T.J. Flowers, and A.R. Yeo. 1997. Sodium and potassium transport to the xylem are inherited independently in rice, and the mechanism of sodium : Potassium selectivity differs between rice and wheat. Plant, Cell and Environment.20(9):1167-1174.

Gong J.M., P. He, Q.A. Qian, L.S. Shen, L.H. Zhu and S.Y. Chen. 1999. Identification of salttolerance QTL in rice. Chin. Sci. Bull. 4:68-71.

Gregorio, G.B., D. Senadhira and RD. Mendoza. 1997. Screening rice for salinity tolerance. IRRI Discussion paper series No. 22.International Rice Research Institute.Philippines.

Gregorio G.B. and D. Senadhira. 1993. Genetic analysis of salinity tolerance in rice. Theor. Appl. Genet. 86:333-338.

Gregorio G.B., D. Senadhira, and R.D. Mendoza. 2002. Progress in breeding for salinity tolerance andassociated abiotic stresses in rice. Field Crop Research. 79:91-101.

Guimaraes E.P. et al. 2007. Marker-Assisted selection-current status and future perspectives in crops, livestock, forestry and fish. FAO. P. 3-164.

Haley, S.D. and Knott, S.A. 1992. A simple regression method for mapping quantitative trait loci in line crosses using flanking markers. Heredity, 69, 315-324

Ikehashi, H. 2007. The Origin of Flooded Rice Cultivation. Rice Science, 14(3): 161-171.

Internationl Rice Research Institute. 2002. Standard Evaluation System for rice (SES). Internationl Rice Research Institute.Philippines. 56 pages.

IRGSP (2005). Mapping QTLs related to salinity tolerance of rice at the young seedling stage Nature 436: 793-800.

Islam, M. M., 2005, “Mapping salinity tolerance gene in rice (Oryza sativa L.) at reproductive stage”, PhD Dissertation, University of the Philippines, Los Baños, Philippine.

Jackson, J.E. 1991. A user’s guide to principal components. Wiley, New York.

Jamil, M., Deog B.L., Kwang Yong J., Ashraf, M., Sheong Chun, L., and Eui Shic R. 2006. Effect of salt (NaCl) stress on germination and early seedling growth of four vegetables species. Journal of Central European Agriculture, 7(2):273-282.

Jaschke, D., and O. Wolf. 1993. Importance of mineral nutrient cycling for salinity tolerance of plants. In: H. Lieth, and A. Al Masoom. Towards the rational use of high salinity plants. pp. 265-278. London Academic Publishers.

Jansen R.C. and P. Stam. 1994. High resolution of quantitatie traits into multiple loci via interval mapping. Genetics 136:1447-1455.

Jia W., Wang Y., Zhang S. and Zhang J. 2002. Salt-stress-induced ABA accumulation is more sensitively triggered in roots than in shoots. Journal of Experimental Botany, 53(378): 2201-2206.

JianFei, W., C. HongYou, Y. QingLi, Y. MingZhe, Z. GuoAn and Z. HongSheng. 2004. Effect of salt concentration and temperature on the screening of salt-tolerance on rice. Chinese J. Rice Sci. 18(5)449-454.

Joachim von, B. 2005. The World Food Situation An Overview. Prepared for CGIAR Annual General Meeting, Marrakech, Morocco, 1-8.

Kafi, M. 2009. The Effect of Salinity and Light on Photosynthesis Respiration and Chlorophyll Fluorescence in Salt-Tolerant and Salt-Sensitive Wheat (Triticum aestivum L.). Journal of Agricultural Sciences and Technology. 11:537-545.

Kalaji, M. H., and S. Pietkiewicz. 1993. Salinity effects on plant growth and other physiological processes. Acta Physiologiae Plantarum. 15:89-124.

Kang, S. M.2005. Genetic and Production Innovations in Field Crop Techniligy. An Imprint of the Haworth. 384p.

Katiyar-Agarwal, S., Verslues, P. and Zhu, J. 2005. Mechanisms of salt tolerance in plants. Plant nutrition for food security, human health and environmental protection, 44-45.

Kearsey, M.J. and V. Hyne. 1994. QTL analysis: a simple marker-regression approach. Theor. Appl. Genet. 89:698-702.

Kearsey, M.J. and A.G.L. Farquhar. 1998. QTL analysis in plants; where are we now?. Heredity 80:137-142.

Kerepesi, H., & G. Galiba. 2000. Osmotic and salt stress induced alteration in soluble carbohydrate content in wheat seedling. Crop Sci. 40: 482-487.

Koyama M.L., A. Levesley, R.M.D. Koebner, T.J. Flowers and A.R. Yeo. 2001. Quantitative trait loci for component physiological traits determining salt tolerance in rice. Plant Physiology 125 :406-422.

Kuwada, Y. 1910. A Cytological Study of Orysa sativa L. Shokubutsugaku zasshi. 24:267-281.

Lang, N.T., S. Yanagihara and B.C. Buu. 2001a. A microsatellite marker for a gene conferring salt tolerance on rice at the vegetative and reproductive stages. Breed. Genet. 33: 1-10.

Lang, N.T., S. Yanagihara and B.C. Buu. 2001b. QTL analysis of salt tolerance in rice (Oryza sativa L.). Breed. Met. 33: 11-20.

Lee, K.S. 1995. Variability and genetics of salt tolerance in japonica rice. PhD thesis. University of Philippines, Los Banos, Philippines.

Lee K.S., D. Senadhira, and G.B. Gregorio. 1996. Genetic analysis of salinity tolerance in japonica rice. SABRAO Journal of Breeding and Genetic 28(2):7-13.

Lee. S. Y. h. Lee., and t. o. kwon. 2003. selection of salt tolerance double haploids in rice anther culture; plant cell, tissue and organ culture. 74:134-139.

Lee, S. Y. Ahn, J.H., Cha, Y.S., Yun, D.W., Lee, M.C. and JK. Co, 2007. Mapping of quantitative trait loci for salt tolerance at the seedling stage in rice. Plant Breeding 126:43-46.

Levitt, J. 1980. Response of plants to environmental stresses. Vol. 2. Water, relation, salt and other stresses. Academic Press. New York. P 607.

Lin, H. X., M. Z. Zhu, M. Yano, J. P. Gao,  Z. W. Liang, W. A. Su, X. H., Hu, H. Ren and D. Y. Chao. 2004. QTLs for Na+ and K+ uptake of the shoots and roots controlling rice salt tolerance. Theor. Appl. Genet. 108: 253-260.

Liphschitz, N., and Y. Waisel. 1992. Adaptation of plants to saline environment: salt excretion and glandular structure. In: D. N. Sen, and K. S. Rajpurohit. Tasks for the vegetation science. Pp. 197-214. The Hague, Dr. W Junk Publishers.

Liu S, Anderson JA 2003. Targeted molecular mapping of a major wheat QTL for Fusarium head blight resistance using wheat ESTs and synteny with rice. Genome 46: 817–823.

Mahajan, S. and Tuteja, N., 2005. Cold, salinity and drought stresses: An overview. Archives of Biochemistry and Biophysics, 444: 139-158.

Marchner, H., 1995. Mineral nutrient of higher plant. Second reprint. Academic Press, 535-537.

McCartney CA, Sommers DJ, Fedak G, Cao W 2004. Haplotype diversity at Fusarium head blight resistance QTLs in wheat. Theor. Appl. Genet 109: 261-271.

McCouch, S. R., L. Teytelman, Y. Xu, K. Lobos, K. Clare and M. Walton. 2002. Development of 2243 new SSR markers for rice by the international rice microsatellite initiative. Proc. First International Rice Congress. China. 150-152.

McPherson, M., and S. Moller, 2000. PCR, Bios Scientific Publishers Ltd.

Mehmood A.I., Nawaz, S., and Aslam, M. 2000. Screening of rice (Oryza sativa L.) genotypes against NaCl salinity. Intern. J. of Agric. & Biol. 1-2: 147-150.

Mishra, B., M. Akbar, and D.V. Seshu. 1990. Genetic studies on salinity tolerance in rice towards better productivity in salt-affected soils. International Rice Research Institute.Philippines.

Mishra, B., and Singh, R.K. 2004. Impact of salt tolerant rice varieties. In: Proc. Of International Symposium on Rice: From Green Revolution to Gene Revolution, Directorate of Rice Research, Heyderabad, October 4-6 2004, Pp X1-vii-viii.

Mitra J (2001) Genetics and genetic improvement of drought resistance in crop plants. Current Science 80: 758-763.

Mohammad, M., Malkawi, H. & Shibili, R., 2003. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphorus fertilization on growth and nutrient uptake of barley grown on soils with different levels of salt. J. Plant Nutr., 26. 125-137.

Mohammadi, S. A., and B. M. Prasanna. 2003. Analysis of genetic diversity in crop plant: salient statistical tools and considerations. Crop Sci.43: 1235-1248.

Mohammadi-Nejad, G., Arzani, A., Rezai., A.M. Singh, R.K. and Gregorio, G.B. 2008. Assessment of rice genotypes for salt tolerance using microsatellite markers associated with the saltol QTL. African Journal of Biotechnology Vol. 7 .730-736.

Mohammadi-Nejad G., R.K. Singh, A. Arzani, A.M. Rezai, H. Sabouri, and G.B. Gregorio. 2010. Evaluation of salinity tolerance in rice genotypes, international journal of plant production. Vol 4, No 1.199-208.

Moradi, F. 2002. Physiological characterization of rice cultivars for salinity tolerance during vegetative and reproductive stages. PhD thesis. University of Philippines,Los Banos.Philippines.

Moumeni, A., Shokri, H., Sabouri, H., Katuzi, M., Nouri, M.Z., and Ganji, E.Gh. 2007. Evaluation of Rice Genotypes in International Soil Stress Tolerance Nursery in Iran. Final Report, Rice Research Institute of Iran, Rasht, 41p.

Munns, R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell Environment, 25:239-250.

Munns, R., and Tester, M. 2008. Mechanisms of Salinity Tolerance. Annu. Rev. Plant. Biol. 59:651-681.

Niones JM 2004. Fine mapping of the salinity tolerance gene on chromosome 1 of rice (Oryza sativa L.) using near isogenic lines. MS dissertation. College, Laguna, Philippines: University of the Philippines Los Baños, Laguna.

Niu, X., Narasimhan, M., Salzman, R., Bressan, R. and Hasagawa, P. 1993. NaCl regulation of plasma membrane H+-ATPase gene expression in a glycophyte and a halophyte. Plant Physiol., 103: 713-718.

Normile, D. 1999. Rockefeller to end network after 15 years of success. Science 286:1468-1469.

Olufowote, J. O., Y. Xu, X. Chen, W. O. Park, H. M. Beachell, R. H. Dilday, M. Goto, and S. R. McCouch, 1997, “Comparative evaluation of within cultivar variation of rice using microsatellite and RFLP markers”, Genome, 40:370-378.

Pantuwan, G., Fukai. S., Cooper, M., Rajatasereekul. S., O-Toole. J.C., and Basnayake, J. 2004. Yield response of rice (Oryza sativa L.) genotypes to drought under rainfed lowland 4. Vegetative stage screening in the dry season. Field Crop Res. 89: 281-297.

Pazira, E., and Sadeghzadeh, K. 1998. National review document on optimizing soil and water use in Iran. Workshop of ICISAT, Sahelian Center. Niamy.

Perez, T., Moreno, C., Seffino, G.L. and Zenoff, M. 1998. Sallinity effects on the early development stages of Panicum coloratum. Cultivar differerences. Grass and Forage Science. 53: 270-278.

Ponnamperuma, F.N. 1984. Role of cultivar tolerance in increasing rice production in saline landa. Strategies for crop improvement. John Willey and Sons.443 pages.

Powell, W., G. C. Machray, and G. Proven, 1996. “ Polymorphism revealed by simple sequence repeats ”, Trends in plant science,Vol. 1, pp. 215-222.

Prasad, S.R., P.G. Bagali, S. Hittalmani and H.E. Shashidhar, 2000. Molecular mapping of quantitative trait loci associated with seedling tolerance to salt stress in rice (Oyza sativa L.). Current Sci. 78: 162-164

Rabiei B, Valizadeh M, Ghareyazie B, Moghaddam M and Ali A J ( 2004) Identification of Qtls for rice grain size and shape of Iranian cultivars using SSR markers. Euphytica.

Rafalski, A. 2002. Applications of single nucleotide polymorphisms in crop genetics. Curr Opin Plant Biol 5:94–100.

Rains, D. W. 1996. Sodium and potassium absorption by stem tissue of beans and cotton. Plant Physiology 44:547-554.

Ren, H., M.Z. Zhu, M. Yano, J.P. Gao, Z.W. Liang, W.A. Su, X.H. Hu, D.Y. Chao and H.X. Lin. 2003. QTLs for Na and K content of shoot and root controlling rice salt tolerance. Proc. First Intl. Symp. Rice Functional Genomics, International Convention Center, Shanghai, China, pp. 67.

Ren, Z. H., J. P. Gao, G. L. Li, X. L. Cai, W. Huang, D. Y. Chao, M. Z. Zhu, Z. Y. Wang, S. Luan and H. X. Lin. 2005. A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter. Nature Genetics. 37: 1141-1146.

Rock, C. 2000. Pathways to abscisic acid-regulated gene expression. New Phytologist, 148: 357-396.

Rothschild, M.F.1997. Candidate gene analysis to detect genes controlling traits of economic importance in domestic livestock. Probe 8(2) :13-20.

Rosielle, A. A. and J. Hamblin. 1981. Theoretical aspects of selections for yield in stress and non-stress environments. Crop Sci. 21: 943-946.

Ruiz, D., Martinez, V. and Cedra, A., 1999. Demarcating specific ion and osmotic effects in the response of two citrus to salinity. Sciatica Horticultural, 80:213-224.

Rus, A., Lee, B., Munoz-Mayor, A., Sharkhuu, A., Miura, K., Zhu, J.K., Bressan, R.A., and Hasegawa, P.M. 2004. AtHKT1 Facilitates Na1 Homeostasis and K1 Nutrition in Plant. Plant Physiology, 136: 250-251.

Sax. K. 1923. The association of size differences with seed coat pattern and pigmentation in Phaseolus vulgaris. Genetics. 8: 522-560.

Sairam, R. K., & Tyagi, A., 2004. physiology and molecular biology of salinity stress tolerance in plants. Current science, 86: 407-421.

Schiliro, E., S. Predieri, and A. Bertaccini, 2001. “ Use of random amplified polymorphic DNA analysis to detect genetic relationship in pyrus species ”, Plant Mol. Biol, Reptr., Vol. 19, pp. 27.

Schon, C. C., Melchinger, A. E. Boppenmaier, J. Brunklaus-Jung, E. Herrmann, R. G. and Seitzer, J. F. 1994. RFLP mapping in maize: Quantitative trait loci affecting testcross performance of elite European flint lines. Crop Sci, 34: 378-389.

Shannon, M. 1984. Breeding, selection and the genetics of salt tolerance. In: staples R. C. and toennissen G; H; ( Eds), Salinity tolerance in plants, strategies for crop improvement, Wiley. New York. 300-308.

Shannon, M. C., and C. L. Noble. 1990. Genetic Approaches for developing economic salt-tolerant crops. Plant and soil 89:714-719.

Shannon, M. C., C. M. Grieve, and L. E. Francois. 1994. Whole plant response to salinity. In: R. E. Wilkinson. Ed. Plant response mechanisms to the environment. Marcel Dekker, Inc., New York.

Shehata Ismail, S.M. 1995. Genetic studies on salt and drought tolerance in rice. PhD thesis. Zagazig university. Egypt.

Shetty, K. & Wahlqvist, M., 2004. A model for the role of the proline-linked pentose phosphate pathway in phenolic phytochemical biosynthesis and mechanism of action for human health and environmental applications. Asia pasific J. Clin. Nutr., 13(1): 1-24.

Shi, H., Ishitani, M., Kim, C., and Zhu, J.K. 2000. The Arabidopsis thaliana salt tolerance gene SOS1 encodes a putative Na+/H+ antiporter. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A., 97: 6896-6901.

Shiro, M., Y. Katsuya, K. Michio, T. Mitsutaka and M. Hiroshi. 2002. Relationship between the distribution of Na and the damages caused by salinity in the leaves of rice seedling grown under a saline condition. Plant Prod. Sci. 5: 269-274.

Singh, R.K, Gregorio, G.B., Javier, E.L., and Toledo, M.C. 2001. International rice soil stress tolerance observational nursery revisited from 1975-2000. International Rice Research Institute, Laguna, Los Banos, Philippines.

Singh, K.N., and Sharma, P.C. 2006. Salt tolerant varieties released for saline and alkaline soils. Central Soil Salinity Research Institute. Karnal, 13,2001, India.

Singh RK, Gregorio GB, Jain RK 2007. QTL Mapping for Salinity Tolerance in Rice. Physiol. Mol. Biol. Plants 13: 87-99.

Smith, C.W. and Dilday, R.H. 2002. Rice: Origin, History, Technology, and Production. Wiley Series In Crop Science. 153-221.

Staub, J.E, C. Serquen. 1996. Genetic markers, map construction, and their application in plant breeding. Hort Sci. 31(5):729-740.

Sujatha, K., N. A. Ansari and T. N. Rao. 2004. Laboratory studies on screening for salt tolerance in rice (Oryza sativa L.) genotypes. J. Res. ANGRAU. 32(2):27-33.

Tanksley, S. D. and J. C. Nelson. 1996. Advanced backcross QTLs analysis: a method for the simulation discovery and transfer of valuable QTLs from unadapted germplasm into elite breeding lines. Theor. Appl. Genet. 92:191-203.

Vera, R., Bronwyn, E., Barkla, J., Garcia, L.R. and Pantoja, O., 2005. Salt stress in Thellongiella halophila activates Na+ transport mechanisms required for salinity tolerance. Plant Physiology. 139: 1507-1517.

Wang, D., Shannon, M.C. and Grieve, C.M., 2001. Salinity reduces radiation absorbtion and use efficiency in soybean. Field Crops Research, 69:267-277.

Wang, Y., Li, J., 2005. The plant architecture of rice (Oryza sativa). Plant Molecular Biology. 59:75–84.

Wood, L. (2000), “Brand and Brand Equity: Definition and Management”, management Decision, 38(9), pp. 662-669.

Xiong, L., K. S. Schumaker and J. K. Zhu. 2002. Cell signaling during cold, drought, and salt stress. The plant cell, www.plantcell.org.

Yang C.Y., Chen Y.C., and Jauh, G.Y. 2005. A lily ASR protein involves abscisic acid signaling and confers drought and salt resistance in Arabidopsis. Plant Physiology, 139(2): 836-846.

Yeo, A.R., and Flowers, T.J. 1984. Mechanism of salinity resistance in rice and their role as physiological criteria in plant breeding. In: Salinity tolerance in plants. Willey. Intersci. New York, Pp: 151-170.

Yoshida, S., D. A. Forno, J. H. Cock and K. A. Gomez. 1976. Laboratory manual for physiological studies of rice. IRRI, Los Babos, Philippines.

Zeng, L., and Shannon, M. 2000. Effects of salinity on grain yield and yield components of rice at different seeding densities. Agron. J. 92: 418-423.

Zeng, L., J. A. Poss, C. Wilson, A. S. E. Drez., G. B. Gregorio and C. M. Grieve. 2003. Evaluation of salt tolerance in rice genotypes by physiological characters. Euphytica 129(3):281-292.

Zeng, L. 2005. Exploration of relationships between physiological parameters and growth performance of rice (Oryza sativa L.) seedling under salinity stress using multivariate analysis. Plant and Soil 268(1):51-59.

Zhang, Y. M. and Xu, S. 2004. Mapping quantitative trait Loci in F2 in corporating phenotype of F3 progeny. Genetics.166:1981-1.

Zhang-Yaozhong, I. H. Somantri, S. Tobita, T. Nagamine, T. Senboku and Y. H. Zhang. 1996. Variation of salt tolerance at germination in cultivated rice (Oryza sative L.) varieties. Korean J. Sci. 26:230-239.

Zhu, J.K.; Hasegawa P. M.; Bressan R.A. 1997. Molecular aspects of osmotic stress in plants Critical Review in Plant Science, 16(3): 253-277.

Zhu, J.K. 2001. Plant salt tolerance. Trends in Plant Science, 6(2): 66-71.

Zhu, J.K., 2007. Plant salt stress. In: Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley and Sons, Ltd: Chichester www. Els. Net.

 

دیدگاهها

هیچ دیدگاهی برای این محصول نوشته نشده است.

اولین نفری باشید که دیدگاهی را ارسال می کنید برای “مکان يابي و اعتبارسنجي ژن هاي کمّي کنترل کننده تحمل به شوري در مرحله گياهچه اي در برنج”

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *

20 − = 16